Учебник. Газообмен



Газообмен
Введение

Для обеспечения жизнедеятельности между организмом и окружающей средой должен непрерывно происходить газообмен. Аэробные организмы в результате диффузии поглощают кислород (из воды, в которой он растворен, либо из атмосферы) и выделяют углекислоту. Дыхательная поверхность, на которой происходит газообмен, должна быть:

  • проницаемой для O2 и CO2;
  • тонкой – диффузия эффективна только на небольших расстояниях;
  • влажной – эти газы диффундируют в растворе;
  • большой – для поддержания достаточной скорости газообмена.

Интенсивность метаболизма растений невысока, кислорода им требуется сравнительно немного. Газообмен осуществляется путём диффузии газов через всю поверхность; у крупных растений для этих целей служат устьица листьев и трещины в коре. Клетки, содержащие хлорофилл, могут потреблять для дыхания только что выработанный ими кислород.

У одноклеточных животных газообмен происходит через клеточную мембрану. Наиболее примитивные многоклеточные – кишечнополостные, плоские черви – также обеспечивают свои потребности в кислороде, поглощая его каждой клеткой, находящейся в контакте со средой.

У более сложных организмов появляется большое количество клеток, не контактирующих со средой, и простая диффузия становится неэффективной. Необходима специальная дыхательная система, которая будет эффективно поглощать кислород и выделять углекислоту. Как правило, эта система оказывается связанной с кровеносной системой, обеспечивающей доставку кислорода тканям и клеткам. Растворимость кислорода в крови составляет 0,2 мл на 100 мл крови, однако наличие дыхательных пигментов способно в десятки и сотни раз увеличить эффективность этого процесса. Наиболее известным дыхательным пигментом является гемоглобин.

ПигментМеталлЦвет (с/без O2)ЖивотныеРастворимость O2 (мл на 100 мл крови)
ГемоглобинЖелезоОранжево-красный/пурпурно-красныйНекоторые моллюски и кольчатые черви, хордовые2–25
ГемоцианинМедьСиний/бесцветныйУлитки, головоногие, ракообразные2–8
ГемоэритринЖелезоКрасный/бесцветныйНекоторые кольчатые черви2
ХлорокруоринЖелезоКрасный/зелёныйНекоторые кольчатые черви9
Некоторые дыхательные пигменты

Рассмотрим некоторые наиболее типичные дыхательные системы.

В тело насекомых воздух попадает через специальные отверстия – дыхальца. Они открываются в воздушные полости, от которых отходят особые трубочки – трахеи. Трахеи укреплены хитином и всегда остаются открытыми. В каждом сегменте тела они разветвляются на многочисленные мелкие трубочки – трахеолы, через которые кислород поступает прямо к тканям; необходимости в его транспортировки кровью нет. Трахеолы заполнены водянистой жидкостью, через неё диффундируют кислород и углекислота. При активной работе мышц жидкость всасывается в ткани, и кислород попадает непосредственно к клеткам уже в газообразном состоянии. Трахейная система дыхания весьма эффективна, однако наличие в дыхательной цепи процесса диффузии ограничивает размеры насекомого (точнее, его толщину).

Дыхательная система насекомых
Жабры рыб

Газообмен у рыб происходит при помощи специальных дыхательных органов – жабр. Каждая жабра поддерживается вертикальным хрящём – жаберной дугой. У костных рыб жаберная дуга состоит из костной ткани. От перегородки, лежащей над жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок – жаберных лепестков, на каждом из которых образуются вертикальные вторичные лепестки. Свободные края жаберных перегородок вытянуты и работают как откидные клапаны. Когда дно ротовой полости и глотки опускается, давление в них уменьшается, и в жабры через рот и брызгальца устремляется вода. Клапан при этом предотвращает попадание в жабры воды с другой стороны. Многочисленные капилляры, пронизывающие жабры, насыщаются здесь кислородом и объединяются в жаберные артерии, выносящие из жабр богатую кислородом кровь. Отметим, что дыхательная система костных рыб более совершенна, чем у рыб хрящевых, так как у костных рыб жабры имеют бóльшую площадь поверхности, а движение крови навстречу току воды обеспечивает более эффективный обмен газов.

Дыхательная система земноводных
Дыхательная система птиц

Амфибии получают кислород тремя способами: через кожу, рот и лёгкие. При кожном и ротовом дыхании газ поглощается влажным эпителием, выстилающим кожу или ротовую полость. Заметные глазу движения горла лягушки – это именно ротовое дыхание. Поступающий в рот воздух может также через гортань, трахею и бронхи попадать в лёгкие. Лёгкие у лягушки представляют собой пару полых мешков, стенки которых образуют многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами. В результате мышечных сокращений происходит вдох и выдох, лёгкие наполняются воздухом, кислород из него поступает в кровь.

У высших форм позвоночных кожное дыхание отсутствует, основным дыхательным органом становятся лёгкие. Они имеют гораздо большее количество складок, чем лёгкие амфибий. У птиц появились также воздушные мешки, благодаря которым через лёгкие и во время вдоха, и во время выдоха проходит богатый кислородом воздух; это увеличивает эффективность газообмена.

 

Дыхательная система млекопитающих

У млекопитающих воздух поступает внутрь через ноздри; небольшие волоски задерживают посторонние частицы, а ресничный эпителий, которым выстланы носовые ходы, увлажняет воздух, прогревает его, а также улавливает частички, которым удалось проскользнуть через волоски. Из носа воздух попадает в глотку, а затем в гортань. Хрящевой клапан (надгортанник) защищает дыхательные пути от попадания в них пищи. В полости гортани находятся голосовые связки; когда выдыхаемый воздух проходит сквозь голосовую щель, возникают звуковые волны. С изменением натяжения связок меняется высота издаваемого звука.

Из гортани воздух попадает в трубковидную трахею. Её стенки покрыты ресничным эпителием, собирающим попавшие в трахею пылинки и микробы. Стенки трахеи (так же, как и гортани) выполнены из хрящевой ткани, за счёт этого она не опадает при вдохе. На нижнем конце трахея разветвляется на два бронха. Бронхи разделяются на более тонкие бронхиолы; у самых маленьких из них (диаметром 1 мм и меньше) хрящевая ткань отсутствует. Бронхиолы разветвляются, в свою очередь, на многочисленные альвеолярные ходы, заканчивающиеся мешочками, выстланными соединительной тканью, – альвеолами. В лёгких млекопитающего могут быть сотни миллионов альвеол, общая площадь их поверхности такова, что ими можно покрыть целое футбольное поле. Толщина стенки альвеолы составляет всего 0,0001 мм. Наружная сторона альвеол покрыта густой сетью кровеносных капилляров. Поглощаясь влажным эпителием, кислород диффундирует в плазму крови и там соединяется с гемоглобином. Углекислый газ диффундирует в обратном направлении. Диаметр капилляров меньше диаметра эритроцитов; это обеспечивает тесное соприкосновение эритроцитов с поверхностью альвеол.

Лёгкие отделены от стенок грудной клетки плевральной полостью. Она непроницаема для воздуха; давление в ней на 3–4 мм рт. ст. ниже, чем в лёгких, за счёт чего последние заполняют почти всю грудную клетку. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря одновременному сокращению диафрагмы и наружных межрёберных мышц. Объём грудной клетки увеличивается, давление уменьшается, и воздух поступает внутрь. В процессе выдоха диафрагма и наружные мышцы возвращаются в прежнее положение, а внутренние межрёберные мышцы сокращаются. Грудная клетка становится меньше и воздух выталкивается из лёгких. При больших физических нагрузках выдох становится более активным и требует дополнительных затрат энергии.

Лёгкие человека

Лёгкие человека вмещают около 5 литров воздуха. Объём выдыхаемого воздуха в среднем равен 450 мл; объём максимального вдоха составляет около 3,5 л. Треть объёма воздуха при вдохе остаётся в воздухоносных путях, не попадая в лёгкие, а при выдохе выводится из организма. Содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 16,4 % (против 21 % в атмосферном воздухе); в лёгких же кислорода ещё меньше – всего 13,8 %. Зато концентрация углекислого газа там в сотню раз больше, чем в атмосфере.

Регуляция дыхания осуществляется как непроизвольно (через дыхательный центр продолговатого мозга), так и под влиянием импульсов головного мозга. В первом случае важнейшим регуляционным фактором является содержание CO2 в крови.

При недостаточной насыщенности воздуха кислородом (например, высоко в горах) начинается гипоксия, проявляющаяся в недомогании и чувстве сильной усталости. Со временем дыхательная система может приспособиться к небольшому содержанию кислорода – в таких случаях говорят, что организм акклиматизировался в новых условиях.

Млекопитающие, способные долгое время оставаться под водой (киты, тюлени), при нырянии рефлекторно уменьшают частоту сердечных сокращений, их кровеносные каналы сужаются, и кровью снабжаются только самые важные для жизни органы. Первый вдох после выныривания служит сигналом для увеличения частоты сердечных сокращений.



 

© Физикон, 1999-2015