Учебник. Размножение макромицетов



Размножение макромицетов
Введение

Накопив достаточный запас питательных веществ, грибница становится способной к размножению. У макромицетов этот процесс связан с образованием плодовых тел – той части грибного организма, которую мы обычно называем грибами, забывая о том, что это всего лишь органы размножения, возникающие на определенном этапе и предназначенные для развития спор, их защиты и распространения.

В отличие от грибницы, которая однотипна у всех грибов, плодовые тела, или карпофоры, различаются между собой по размеру, форме, цвету и другим признакам. Эти самые признаки собственно и служат критерием для распознавания видов, поскольку мицелий не только однороден, но к тому же обычно скрыт в субстрате и поэтому недоступен для наблюдения. Плодовые же тела разнообразны и располагаются, как правило, на поверхности субстрата, следовательно, их удобно рассматривать и изучать.

Состоят плодовые тела макромицетов из ложной грибной ткани (плектенхимы), представляющей собой более или менее плотное сплетение гиф.

 

Развитие плодового тела начинается с образования небольшого узелка, или уплотнения, возникающего в месте встречи гиф, которые выросли из разных спор одного и того же вида (дело в том, что большинство макромицетов гетероталлично, то есть они разнополы). К месту возникновения зачатка мицелий усиленно доставляет влагу с растворёнными в ней питательными веществами, и плодовое тело развивается обычно в короткий срок.

На соответствующей стадии в нём образуются органы спороношения – сумки (аски) у сумчатых и базидии у базидиальных грибов. Оба типа спороносителей   микроскопически мелкие клетки, их размеры измеряются, как и размеры гифов, микронами.

Сумка – вытянутая цилиндрическая или округлённо-мешковидная клетка, внутри которой созревают аскоспоры, расположенные обычно в верхнем конце сумки в один-два ряда или беспорядочно. Аскоспоры бывают овальными и шаровидными, нитевидными и веретеновидными, с одним или более ядром. Они могут быть бесцветными или окрашенными, с гладкой или орнаментированной оболочкой.

Базидии – также вытянутые клетки цилиндрической, мешковидной или булавовидной формы. В отличие от сумок споры развиваются не внутри них, а на поверхности. Базидиоспоры возникают в виде выростов на тонких ножках (стеригмах) на верхнем конце базидия. Они одноклеточные, почти всегда одноядерные, бесцветные или окрашенные, с гладкой оболочкой или шиповатые.

Сумки и базидии в плодовых телах располагаются иногда беспорядочно, однако чаще они образуют сплошной слой, который у одних грибов выстилает специальные камеры или всё плодовое тело изнутри, а у других покрывает его снаружи. Этот спороносный слой называется гимением, или гимениальным слоем. Грибы, имеющие его, часто называются гименомицетами.

В зависимости от размещения гимения на карпофоре различают три типа плодовых тел:

  • открытое (гимнокарпное)   с гимением, открыто расположенным на поверхности с самого начала;

  • полуоткрытое (гемиангиокарпное)   с гимением, покрытым на ранних этапах развития защитными оболочками;

  • закрытое (ангиокарпное)   если гимений развивается внутри плодовых тел и остаётся закрытым вплоть до созревания.

В гимениальном слое макромицетов образуется огромное количество спор, исчисляемое десятками миллионов. Подсчитано, что, например, обыкновенный шампиньон продуцирует за день 16 миллионов спор; в плодовом теле гигантского дождевика развивается свыше 7 миллиардов спор. Это поистине колоссальные цифры. Размеры грибных спор микроскопически малы, сумки и базидии располагаются в гимении тесным слоем.

Строение шляпочных грибов

Более того, у большинства макромицетов гимений размещается на особых выростах плодовых тел   на пластинках, трубочках, жилках, шипиках, которые называются гименофором. Гименофор помещается обычно на той части плодового тела, которая обращена к земле. Благодаря гименофору спороносная поверхность плодовых тел увеличивается во много раз: у сыроежек   в 7, у шампиньонов с более частыми пластинками   в 18, у некоторых трутовиков с узкими, тесно прижатыми друг к другу трубочками   более чем в сто раз.

В противоположность вегетативному мицелию, который живет десятки лет, плодовые тела подавляющего большинства макромицетов недолговечны. Исключения составляют лишь те трутовиковые грибы, которые образуют многолетние карпофоры деревянистой и пробковой консистенции.

Срок жизни плодовых тел определяется количеством поколений базидий, созревающих в гимениальном слое. Наиболее эфемерны навозниковые грибы, в гимении которых созревает только одно поколение базидий. Поэтому плодовые тела навозников существуют лишь несколько часов, самое большее   1 2 дня. После созревания базидий ткани плодового тела расплываются каплями чернильно-чёрной жидкости, содержащей споры.

Продолжительность жизни подберёзовика, лисички, опёнка около 10 дней, белых грибов и подосиновиков   11 14 дней. Шампиньоны проходят полный цикл развития за 35 40 дней.

Форма и размеры карпофоров различны. На почве чаще всего встречаются шляпочные   пластинчатые и трубчатые, лисичковые, некоторые ежовиковые и трутовиковые грибы. Несколько реже можно увидеть макромицеты с карпофорами в виде кустиков или воронок, с шаровидными или грушевидными плодовыми телами, а также напоминающие звёзды или цветы, мелкие птичьи гнёзда. Грибам, живущим на деревьях, пнях и валеже, свойственна форма полочки, желвака или копыта. Подземные макромицеты чаще всего клубневидные.

 

Большинство макромицетов   обитатели лесных сообществ. Жизнь их протекает в тесной связи с условиями окружающей среды и прежде всего с питающим субстратом. При наличии нужного источника органических веществ зрелые споры грибов, высыпавшиеся из плодовых тел, прорастают; из ростовых трубочек развиваются гифы.

Вегетативный рост мицелия длится до осенних заморозков. В зимнюю пору грибница большинства макромицетов находится в покое, лишь во время наводнений и оттепелей иногда плодоносит опенок зимний   красивый съедобный гриб, который живет в дуплах, на валеже и пнях лиственных пород.

Красно-бурый подосиновик

Сроки плодоношения и его характер (обилие плодовых тел, их расположение) определяются такими факторами, как влажность и температура окружающей среды. Массовому появлению плодовых тел шляпочных макромицетов обычно предшествует период частых, но не заливных дождей при умеренной, без резких колебаний, температуре. Эти условия являются оптимальными для плодоношения и способствуют высоким урожаям съедобных грибов.

С изменением условий влажности и температуры меняются и места появления грибов. Так, во время засухи они чаще встречаются в низинах, где запас влаги хоть приблизительно соответствует их требованиям, а в период переувлажнений почвы они растут на склонах холмов, на менее затенённых, открытых участках леса.

Жизненный цикл грибов

Колебания погодных условий сдвигают сроки плодоношения грибов. Неожиданно раннее потепление при тёплых дождях ускоряет их появление.



 

© Физикон, 1999-2015