Гетеротрофно (то есть используя готовые органические соединения) питаются животные, грибы, насекомоядные растения и большинство бактерий. Выживание гетеротрофных организмов тесно связано с активностью автотрофов. Процесс питания гетеротрофов можно условно разделить на пять больших стадий: поглощение пищи, переваривание, транспорт, ассимиляция и экскреция.
1
Рисунок 10.2.3.1.
Венерина мухоловка пополняет запас минеральных солей за счёт насекомых
Существует два типа гетеротрофного питания.
Голозойный, когда благодаря сложному комплексу пищеварительных ферментов организм может употреблять в пищу сложные, чаще всего твёрдые, органические соединения.
Сапротрофный, когда организм питается растворами простых органических веществ. Иногда они выделяют ферменты непосредственно на субстрат, а затем всасывают образовавшиеся питательные вещества. Уничтожая мёртвые растения и животные, сапротрофы играют важную роль в круговороте веществ.
Кроме того, животные, питающиеся голозойно, делятся на микрофагов, поглощающих пищу мелкими частицами, и макрофагов, поглощающих пищу большими кусками. По образу жизни гетеротрофов можно разделить на:
свободноживущих, когда организмы свободно живут в определённой среде (среди них могут быть хищники, травоядные, плодоядные, трупоядные и т.д.);
симбиотических, когда организмы существуют совместно, получая от этого взаимную выгоду. Так, в пищеварительном тракте жвачных живут ресничные, питающиеся целлюлозой. Они превращают её в соединения, пригодные для самих жвачных;
паразитических, когда организм обитает на поверхности (эктопаразит) или внутри тела хозяина (эндопаразит), питаясь за его счёт. Паразиты бывают облигатными (не способные жить иначе) и факультативными (при определённых условиях могут переходить на другой тип питания).
Наиболее распространённые способы захвата пищи животными:
при помощи псевдоподий (амёбы); псевдоподии окружают пищевую частицу, заключая её в пищеварительную вакуоль, наполненную ферментами;
при помощи ресничек (например, инфузории); расположенные недалеко от ротовой полости ряды ресничек гонят воду с находящимися в ней кусочками пищи (например, бактериями) внутрь, где пища отфильтровывается другими ресничками. Фильтрация может осуществляться также при помощи щетинок, усов (усатые киты) и т. п.;
при помощи щупалец (каракатицы); пища захватывается щупальцами (иногда перед этим жертва парализуется ядом), после чего поглощается;
соскабливание (садовая улитка); пища соскабливается при помощи специальной тёрки, расположенной на языке, после чего перетирается в ротовой полости;
заглатывание; глотки некоторых животных настолько велики, что даже большие куски пищи могут пройти в них без предварительного разжёвывания;
всасывание; так питаются животные, употребляющие жидкую пищу. Всасывание (возможно, с предварительным прокалыванием источника пищи) осуществляется при помощи измененного ротового аппарата (обычно, хоботка).
Главным энергетическим компонентом пищи гетеротрофов является глюкоза. Она расщепляется в клетках в две стадии. Во время первой стадии – гликолиза (бескислородного расщепления) – глюкоза расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты. Эта реакция протекает в цитоплазме; для неё не требуется присутствия кислорода. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:
C6H12O6 → 2C3H4O3 + 4H + 2АТФ.
Полная запись уравнения гликолиза более сложна: так, для протекания реакции нужны 2 молекулы АТФ, а на выходе образуется 4 молекулы АТФ (общий выход реакции остаётся прежним: 4 – 2 = 2 молекулы АТФ). Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от наличия кислорода в клетке. Если он есть, то кислота полностью окисляется до углекислого газа и воды, а при его отсутствии превращается в этанол либо в молочную кислоту. Уравнения соответствующих реакций мы приведём в параграфе «Использование энергии».